親子衝突

 親子衝突（POC ）是羅伯特·特里弗斯於 1974 年創造的一個表達。它用於描述從父母雙方和後代的角度對後代的最佳親代投資（PI）的差異而引起的演化衝突。 PI 是指父母對某個後代的投資，這種投資會降低父母對其他後代的投資能力，而選定的後代存活的機會會增加。

POC 發生在有性繁殖物種中，基於一種基因衝突：父母與其每個後代都有同等的親屬關係，因此預計會在他們之間平等投資。後代與兄弟姐妹只有一半或更少的親緣關係（而與自己有完全的親緣關係），因此他們會試圖獲得比父母想要提供的更多的 PI，即使這對他們的兄弟姐妹不利。然而，POC 受到父母與後代之間密切遺傳關係的限制：如果後代以犧牲兄弟姐妹為代價獲得額外的 PI，則會減少其倖存兄弟姐妹的數量。因此，後代中任何導致額外 PI 的基因都會（在一定程度上）減少可能位於兄弟姐妹體內的自身存活拷貝的數量。因此，如果兄弟姐妹的成本太高，那麼儘管對後代有好處，但這種基因仍可能被選擇。 1964 年， WD Hamilton在親屬選擇的背景下研究了個體如何衡量親屬與自己關係的問題。漢密爾頓規則指出，如果接受者的利益乘以接受者與實施者的遺傳相關性，大於社會行為實施者的成本，那麼利他行為將被積極選擇。相反，只有當漢彌爾頓不等式不滿足時，自私行為才會受到青睞。這導致了這樣的預測：在其他條件相同的情況下，同父異母兄弟姐妹（例如，無血緣關係的男性成為女性的後代的父親）的POC 將比同母異父兄弟姐妹的POC 更強。[ 1 ] [ 2 ]

發生

在植物中

在植物中，POC 對群體成員的資源分配可能會影響群體大小（單一果實內成熟的種子數量）和種子大小。 [ 3 ]就育苗規模而言，最經濟地利用母體資源是透過在一粒果實中包裝盡可能多的種子，即使得每粒種子的包裝成本最小化。相反，後代受益於每個果實的種子數量較少，這減少了擴散前後兄弟姐妹的競爭。種子大小衝突的產生是因為種子大小和適應度之間通常存在反指數關係，也就是說，種子的適應度隨著資源投入的增加而以遞減的速度增加，但母本的適應度有一個最佳值，如Smith 所證明的以及 Fretwell [ 4 ]（參見邊際值定理）。然而，從後代的角度來看，最佳資源投入將是優化其包容性適應度（直接和間接適應度）的量，該量高於母體的最優值。

這種資源分配衝突最明顯地表現為育雛數量的減少（即成熟為種子的胚珠比例減少）。這種減少可以假定是由後代造成的：如果母本的興趣是產生觀察到的盡可能少的種子，那麼選擇就不會傾向於產生不會成熟為種子的額外胚珠。 （儘管對於這種現象存在其他解釋，例如遺傳負荷、資源枯竭或母體對後代質量的調節，但這些解釋都無法得到實驗的支持。）

後代可以以多種方式影響父親對後代資源的分配。有證據顯示顯性胚胎存在兄弟姊妹相殘： [需要引用]早期形成的胚胎透過流產化學物質殺死剩餘的胚胎。在橡樹中，早期受精的胚珠會透過抑制花粉管進入胚囊來阻止其他胚珠的受精。在某些物種中，母本會進化出受精後流產的現象，導致少數種子莢出現。然而，當受精後流產已經停止時，後代也有可能進行欺騙，即晚期兄弟姐妹相殘。

根據一般的 POC 模型，如果幼崽數量的減少是由 POC 引起的，那麼應該取決於果實後代之間的遺傳相關性。事實上，異花授粉植物中胚胎的敗育比自花授粉植物中更常見（異花授粉植物中的種子相關性不如自花授粉植物中的種子相關性高）。此外，異花授粉植物的後代對資源的索取水準也增加了：有幾份報告表明，雜交種子的平均重量大於自花授粉產生的種子的平均重量。[ 5 ]

在鳥類中

最早的一些親子衝突例子出現在鳥類族群中，尤其是猛禽物種。雖然親鳥通常會產下兩枚蛋並試圖撫養兩隻或更多的幼鳥，但最強壯的幼鳥會分得父母帶來的大部分食物，並且通常會殺死較弱的兄弟姐妹（兄弟姊妹相殘）。這種衝突被認為是鳥類最佳產卵數量演化的驅動力。 [ 6 ]

對於藍腳鰹鳥來說，親代與後代之間的衝突會導致食物短缺。當某年份的食物較少時，年齡較大且占主導地位的雛鳥通常會透過直接攻擊或將雛鳥趕出巢穴來殺死雛鳥。為防止兄弟姊妹相殘，父母會建造邊緣較陡的巢穴[ 7 ]，並產下較重的第二個蛋。[ 8 ]

在哺乳動物中

早在POC理論出現之前，人們就曾爭論過嬰兒自己 斷奶還是母親主動斷奶。此外，也討論了母親的拒絕是否會增加嬰兒的獨立性。事實證明，母親和嬰兒都對嬰兒的獨立性做出了貢獻。母親的拒絕可能會導致嬰兒接觸的短期增加，但最終會導致長期接觸的減少，正如一些靈長類動物所證明的那樣：在野生狒狒中，早期被拒絕的嬰兒經常花較少的時間接觸，而那些沒有被拒絕的幼崽會更長時間地待在母親身邊，即使到了年老，也會吸吮母親的奶或騎著母親。在野生黑猩猩中，當母親恢復發情並與雄性交配時，母性排斥的發生率急劇增加，母子之間的接觸減少。對於恒河猴來說，在接下來的交配季節中受孕的機率高與母體排斥率高有關。當嬰兒出生後的頭幾個月以及母親恢復發情時，可能會發生排斥和行為衝突。這些發現表明母親的生殖受到其與後代的互動的影響。因此，PI 可能會引發衝突。在恒河猴中也觀察到，在交配季節，後代接觸的次數明顯高於母親接觸的次數，而中斷接觸的次數則相反。這一事實表明，母親拒絕後代的接觸要求，而後代顯然更有興趣花時間接觸。從嬰兒三個月大起，維持接觸的責任就從母親轉移到嬰兒身上。因此，當嬰兒變得更加獨立時，它就會更加努力地保持與母親的親近。這聽起來可能有些矛盾，但當考慮到 POC 在 PI 期間增加時，這一點就變得清晰了。總而言之，所有這些發現都與 POC 理論一致。

有人可能會反對說，接觸時間並不是衡量 PI 的合理指標，而例如乳汁輸送（哺乳）的時間可能是更好的指標。這裡可以說，由於母親和嬰兒的表面積與體積比不同，因此他們有不同的體溫調節需求，這導致嬰兒比成人散熱更快。因此嬰兒可能比母親對低溫更敏感。嬰兒可能會試圖透過增加與母親的接觸時間來彌補，但隨著時間的推移，這可能會引發行為衝突。這個假設已被日本獼猴證實，因為溫度降低會導致母親排斥的次數增加，以及嬰兒接觸的次數增加。[ 9 ]

在社會性昆蟲中

在真社會性物種中，由於單倍二倍體和不孕工蟻的普遍存在，親子衝突具有獨特的作用。姊妹之間的關係 (0.75) 比與母親 (0.5) 或兄弟 (0.25) 的關係更密切。大多數情況下，這會促使雌性工蟻試圖使蟻群中的性別比例（雌性與雄性）達到 3:1。然而，蜂后與兒子和女兒的親緣關係都是相同的，所以它們更喜歡 1:1 的性別比例。社會性昆蟲之間的衝突在於女王應該為當前和未來的後代為每個性別提供的投資水平。人們普遍認為，工蜂將在這場衝突中獲勝，性別比例將更接近 3:1，但也有例子，例如在Bombus terrestris中，蜂后擁有相當大的控制權，可以強制實現1:1 的性別比例。[ 10 ]

在兩棲類中

許多種類的青蛙和蠑螈都表現出複雜的社會行為，其中父母親的撫育行為十分重要，包括照顧卵、運輸蝌蚪和餵食蝌蚪。 

能量消耗

草莓箭毒蛙的雌性和雄性都會照顧它們的後代，不過雌性的投入更為昂貴。[ 11 ] 某些毒蛙物種的雌性會產下未受精、未發育的營養卵，為其蝌蚪提供營養。蝌蚪在青蛙媽媽面前劇烈晃動以索取營養豐富的卵。這些母體營養卵對後代有益，對幼蟲存活率、變態時的大小、變態後存活率有正面的影響。[ 12 ]

在新熱帶泡沫築巢尖腹蛙（Leptodactylus podicipinus）中，為蝌蚪提供親代照顧的雌性會降低其身體狀況和食物攝取。照顧後代的雌性體重、卵巢質量和胃容量明顯較低。這表明，尖腹蛙的親代撫育成本可能會因身體狀況和食物攝取量的反應而影響雌性未來的繁殖。[ 13 ]

在波多黎各的普通科基蟾中，父母的照顧完全由雄性承擔，包括在產卵地點照顧卵和蝌蚪。在育雛期間，雄性動物空腹的頻率更高，並且在育兒過程中失去其最初體重的很大一部分。育雛中期育雛雄鳥腹部脂肪體明顯小於非育雛雄鳥。父母撫育的另一個主要行為組成部分是保衛巢穴，防止同類的卵互相殘殺。這種防禦行為包括針對巢穴入侵者的攻擊性呼喚、持續撕咬、摔跤和阻擋。[ 14 ]

阿勒格尼山暗色蠑螈的雌性活動較少，在產卵前便會來到巢穴，為生殖季節做準備。這會導致育雛期間食物攝取量減少和體重下降。雌性要麼停止要麼大大減少覓食活動，而是在產卵後伺機進食。由於營養攝取減少，女性體重下降。[ 15 ]紅背蠑螈的雌性在產仔數量和育雛行為方面做出了巨大的育兒投資。在孵化時，雌性通常不會離開它們的卵去覓食，而是依靠它們的脂肪儲備和它們在產卵地點遇到的任何資源。此外，雌性在保護後代免受乾燥、入侵者和掠食者的傷害時，可能會經歷代謝成本。[ 16 ]

時間投資

蝌蚪的可塑性可能在卵食蛙的斷奶衝突中發揮了一定作用，其中幼蛙更願意將資源用於生長，而母親則更願意將營養物質用於幫助幼蛙獨立。類似的衝突也發生在直接發育的青蛙身上，它們會照顧幼崽，受到保護的蝌蚪具有發育較慢、較安全的優勢，但它們需要做好迅速獨立生活的準備，以抵禦捕食或脫水的風險。[ 12 ]

在新熱帶地區的齊默爾曼毒蛙中，雄性以運輸的形式提供特定的親代照顧。蝌蚪具有同類相食的習性，因此雄性蝌蚪通常在孵化後將它們帶到小水域，以將它們與兄弟姐妹分開。然而，在某些情況下，父母不會運送它們的蝌蚪，而是讓它們都孵化到同一個水池中。為了逃避同類相食的兄弟姊妹的追捕，蝌蚪會主動尋求父母的照顧。當雄蛙接近蝌蚪棲息的水體時，蝌蚪會幾乎「跳」到成年蛙的背上，模仿攻擊，而成年蛙不會協助這一動作。雖然這是一個明顯的兄弟姐妹衝突的例子，但蝌蚪和青蛙之間的單向互動可以被視為親子衝突的一種形式，其中後代試圖從互動中獲得比父母願意提供的更多的東西。在這種情況下，蝌蚪爬到一隻不情願的青蛙身上——該青蛙進入水池的原因不是運輸蝌蚪，而是產卵、降溫或睡覺——可能類似於哺乳動物後代斷奶後尋求哺乳。當遇到危險時，齊默曼毒蛙的蝌蚪並不會消極地等待父母的救助，而是會表現出一種近乎攻擊性的方式，爬到成年青蛙身上。[ 17 ]

交配的權衡

草莓箭毒蛙

與非育雛雌鼠相比，草莓箭毒蛙的生殖嘗試（例如求偶活動）在育雛雌鼠中會顯著減少或完全停止。[ 12 ]大多數育雛雄鳥在育兒期間會停止鳴叫，而懷孕的雌鳥仍然可以交配，因此不鳴叫的雄鳥會錯失潛在的繁殖機會。[ 18 ]照顧蝌蚪會以犧牲雌性目前的其他繁殖機會為代價，這導致人們認為，頻繁繁殖與青蛙生存率降低有關。[ 12 ]

在人類中

David Haig (1993) 關於懷孕期間遺傳衝突的研究為人類體內的 POC 提供了一個重要的例證。 [ 19 ]黑格認為，胎兒的基因會被選擇從母親那裡獲得比母親所能給予的更多的資源。例如，胎盤會分泌同種激素 ，降低母親對胰島素的敏感性，進而為胎兒提供更多的血糖。母親的反應是增加血液中的胰島素水平，為了抵消這種影響，胎盤具有刺激胰島素降解酶產生的胰島素受體。[ 19 ]

大約 30% 的人類受孕無法足月（22% 未達到臨床妊娠標準）[ 20 ]，這為母親和胎兒之間的衝突創造了第二個舞台。胎兒自然流產的質量臨界點將低於母親。當母親接近生育壽命的末期時，其質量臨界點也會下降，這對高齡母親來說意義重大。母親年齡越大，其後代患遺傳缺陷的幾率就越高。事實上，隨著雙方父母年齡的增長，突變負荷也會增加。 

最初，妊娠的維持是由母體激素黃體酮控制的，但在後期，則由釋放到母體血液中的胎兒絨毛膜促性腺激素控制。胎兒絨毛膜促性腺激素的釋放會引起母體孕酮的釋放。胎盤的血液供應也存在衝突，因為胎兒準備要求比母親最佳血液供應更多的血液（或甚至比其自身更多的血液供應，因為高出生體重是一個風險因素）。這會導致高血壓，而且高出生體重與母親血壓呈正相關。

人類和其他胎盤動物的三方（胎兒-母親-父親）免疫衝突

更多資訊：三方衝突背景下的微嵌合體和疾病

在懷孕期間，免疫活性細胞系會透過胎盤進行雙向流動。胎兒淋巴細胞系甚至可能在婦女分娩後數十年內存活。[需要引用]

參見

參考

  1. Trivers，RL（1974年）。「親子衝突」。是。動物。14：249–264。​​​​
  2.  Schlomer, GL；艾利斯，BJ； Garber，J.（2010 年）。 「母子衝突與兄弟姊妹關係：對親子衝突理論的假設檢驗」。青少年研究雜誌。20 ( 2 ) : 287–306 。​
  3.  Sadras, VO；丹尼森，RF（2009）。 「植物各部位是否會競爭資源？從演化的角度來看」。新植物醇。183 ( 3 ) : 565–574 。​ PMID 19413690。 
  4.  史密斯，CC； Fretwell，SD（1974 年）。 「後代的大小和數量之間的最​​佳平衡」。是。納特。108 ( 962 ) : 499–506。​ S2CID 84149876。 
  5.  Uma Shaanker, R.；加尼沙亞，KN；巴瓦，堪薩斯州（1988 年）。 「植物的親子衝突、兄弟姐妹之間的競爭以及幼崽大小模式」。一年。牧師生態系統。19：177–205。​​​​
  6.  Mock, DW；德拉蒙德，H.； Stinson，CH（1990 年）。 「鳥類兄弟姊妹相殘」。是。科學78 ( 5 ) : 438–449 。​
  7.  安德森，大衛 J. (1995)。「父母在兩種鰹鳥兄弟姐妹間相互殺戮減少幼鳥數量中所起的作用」。海雀。112 ( 4 ) : 860–869。​ JSTOR 4089018。 
  8.  D'Alba, 莉莉安娜；羅克珊娜‧托雷斯； GR Bortolotti（2007 年）。「患有兼性育雛減少症的鳥類的季節性卵塊變化和產卵順序」。海雀。124 (2): 643– 652. doi : 10.1642/0004-8038(2007)124[643:sevals]2.0.co;2。S2CID 86633688。 
  9.  Maestripieri，D（2002 年）。 「靈長類動物的親子衝突」。國際靈長類動物學雜誌。23 ( 4 ) : 923–951。​ S2CID 43679078。 
  10.  Bourke, AFG 與 FLW Ratnieks (2001)。「大黃蜂Bombus terrestris（膜翅目：蜜蜂科）的親屬選擇衝突」。倫敦皇家學會學報B。268 (1465): 347–355 。 doi ：10.1098 / rspb.2000.1381 。PMC 1088613。PMID 11270430。  
  11.  Haase, Annely； Pröhl，Heike（2002）。「草莓毒蛙 Dendrobates pumilio（無尾目：草莓毒蛙科）的雌性活動模式與攻擊性」。兩棲綱-爬行綱。23 ( 2 ) : 129–140 。ISSN 0173-5373。 
  12.  Dugas，Matthew B.；瓦梅林克（Wamelink），凱特琳（Caitlin N.）；基利烏斯（Killius），艾莉森·M.； Richards-Zawacki，Corinne L.（2016 年）。「對於卵生型青蛙來說，父母的照顧對後代有益，但對母親來說代價昂貴，而且受到家庭規模的限制」。行為生態學。27(2):476–483。​ ISSN1045-2249。 
  13.  Cuestas Carrillo, Juan F.；桑塔納，迭戈 J.； Prado，Cynthia PA（2023-03-04）。「新熱帶泡沫築巢蛙（Leptodactylus podicipinus）雌性蝌蚪覓食期間的身體狀況及其潛在損失」。動物行為 生態學與演化。35 ( 2 ) : 208– 221 。ISSN 0394-9370。 
  14.  湯森, 丹尼爾·S.;斯圖爾特，瑪格麗特 M.；普夫，F.哈維（1984 年）。「新熱帶蛙的雄性親代撫育及其適應意義」。動物行為。32 ( 2 ) : 421–431。​
  15.  Forester，Don C. (1981)。「蠑螈Desmognathus ochrophaeus的親代撫育：雌性活動模式與營養行為」。爬蟲學雜誌。15 ( 1 ) : 29–34。​ ISSN 0022-1511。JSTOR 1563643。  
  16.  Yurewicz, Kerry L.；威爾伯，亨利 M.（2004 年）。蒙哥馬利，WL（編輯）。「蠑螈Plethodon cinereus的資源可用性和繁殖成本」。科佩亞。2004 (1): 28– 36. doi : 10.1643/0045-8511(2004)004[0028:RAACOR]2.0.CO;2 . ISSN 0045-8511。 
  17.  舒爾特，LM； Mayer，M.（2017 年）。「毒蛙蝌蚪尋求父母的幫助，以逃避同類相食的兄弟姊妹」。動物學雜誌。303 ( 2 ) : 83–89 。​ ISSN 0952-8369。 
  18.  Townsend, Daniel S. (1986-08-01)。「新熱帶蛙類雄性親代撫育的成本及其演化」。行為生態學和社會生物學。19 ( 3 ​​) : 187–195。​ ISSN 1432-0762。 
  19.  Haig，D.（1993 年）。「人類懷孕中的遺傳衝突」。生物學季刊。68(4):495–532。​PMID8115596。S2CID38641716。  
  20.  威爾科克斯, AJ；溫伯格，CR；奧康納，JF；貝爾德，DD；施拉特勒，JP；坎菲爾德，RE；阿姆斯特朗，EG； Nisula，BC（1988）。 「早期流產的發生率」。N Engl J Med . 319 ( 4 ) : 189–94 。​ PMID 3393170。 
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