孤雌生殖( / ˌ p ɑːr θ ɪ n oʊ ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s , - θ ɪ n ə -/ ; [1] [2]源自希臘語παρθένος , parthénos , 'virgin' + γένεσις , génesis , 'creation ' [3] )是無性繁殖的一種自然形式，胚胎在其中生長發育發生在一個配子（卵子或精子）中而不與另一個配子結合（例如，卵子和精子融合）。[4]在動物中，孤雌生殖是指未受精的卵細胞發育成胚胎。在植物中，孤雌生殖是無性生殖的一個組成過程。在藻類中，孤雌生殖可能意味著從單個精子或單個卵子發育出胚胎。[4]
孤雌生殖自然發生在一些植物、藻類、無脊椎動物物種（包括線蟲、一些緩步動物、水蚤、一些蝎子、蚜蟲、一些蟎蟲、一些蜜蜂、一些鐮蟲和寄生蜂）和一些脊椎動物（如一些魚，[ 5]兩棲類、爬行類[6] [7] [8]和鳥類[9] [10] [11] ). 這種類型的繁殖已經在包括魚類、兩棲動物和老鼠在內的一些物種中被人工誘導。[12] [13]
正常的卵細胞在減數分裂過程中形成，並且是單倍體，其染色體數量是其母體細胞的一半。然而，單倍體個體通常不能存活，孤雌生殖後代通常具有二倍體染色體數目。根據恢復二倍體染色體數量所涉及的機制，孤雌生殖的後代可能具有所有和一半母親等位基因之間的任何位置。在某些類型的孤雌生殖中，具有母親所有遺傳物質的後代稱為完全克隆只有一半的稱為半克隆。完整克隆通常在沒有減數分裂的情況下形成。如果發生減數分裂，後代將僅獲得母親等位基因的一小部分，因為在減數分裂期間會發生 DNA 交換，從而產生 變異。
使用XY或X0性別決定係統的物種的孤雌後代具有兩條 X 染色體並且是雌性。在使用ZW 性別決定係統的物種中，它們有兩條 Z 染色體（雄性）或兩條 W 染色體（大多數不能存活，但很少有雌性），或者它們可能有一條 Z 和一條 W 染色體（雌性）。
生活史類型[編輯]
一些物種完全通過孤雌生殖（例如蛭形輪蟲）進行繁殖，而其他物種則可以在有性生殖和孤雌生殖之間切換。這被稱為兼性孤雌生殖（其他術語是周期性孤雌生殖、異配[15] [16]或異性[17] [18]）。這些物種的有性和單性生殖之間的轉換可能由季節（蚜蟲、一些癭蜂）、或由於缺乏雄性或由有利於種群快速增長的條件（輪蟲和枝角類動物如水蚤）觸發). 在這些物種中，無性繁殖發生在夏季（蚜蟲）或只要條件有利。這是因為在無性繁殖中，成功的基因型可以迅速傳播，而不會因性別而改變，也不會在不會生育的雄性後代身上浪費資源。有些物種既可以通過有性生殖又可以通過孤雌生殖來生產，而熱帶蜥蜴同一窩中的後代可能是有性生殖和孤雌生殖的混合體。[19]在加利福尼亞禿鷹，兼性孤雌生殖即使在雄性存在並且可供雌性與之繁殖時也會發生。[20]在壓力時期，有性繁殖產生的後代可能更健康，因為它們具有新的、可能有益的基因組合。此外，有性繁殖提供了非姐妹染色體之間減數分裂重組的好處，這是一個與修復DNA雙鏈斷裂和其他可能由壓力條件引起的 DNA 損傷相關的過程。[21]
許多具有異源性的分類群中有已經失去有性階段並且現在完全無性的物種。在染色體不能配對進行減數分裂的多倍體和雜種中發現了許多其他專性孤雌生殖（或雌核生殖）的情況。
通過孤雌生殖產生雌性後代稱為產雌孤雌生殖（例如，蚜蟲），而通過孤雌生殖產生雄性後代稱為產雌孤雌生殖（例如，蜜蜂）。當未受精的卵同時發育成雄性和雌性時，這種現像被稱為後雌生殖。[22]
類型和機制[編輯]
通過有絲分裂卵子發生，孤雌生殖可以在沒有減數分裂的情況下發生。這稱為無融合生殖孤雌生殖。成熟的卵細胞由有絲分裂產生，這些細胞直接發育成胚胎。在開花植物中，配子體的細胞可以經歷這個過程。無融合生殖孤雌生殖產生的後代是其母親的完整克隆。例子包括蚜蟲。
涉及減數分裂的孤雌生殖更為複雜。在某些情況下，後代是單倍體（例如雄性螞蟻）。在其他情況下，統稱為自交孤雌生殖，倍性通過各種方式恢復為二倍性。這是因為單倍體個體在大多數物種中都無法存活。在自生孤雌生殖中，後代彼此不同，也與它們的母親不同。他們被稱為他們母親的 半克隆人。
自動化[編輯]
Automixis [23]是一個涵蓋多種生殖機制的術語，其中一些是孤雌生殖。[24]
在減數分裂開始之前或減數分裂完成之後，在沒有細胞分裂的情況下，染色體加倍可能會恢復二倍體。這被稱為有絲分裂循環。這也可能通過前兩個卵裂球的融合而發生。其他物種通過減數分裂產物的融合來恢復它們的倍性。染色體可能在兩個後期之一（稱為恢復減數分裂）中不分離，或者產生的細胞核可能融合，或者其中一個極體可能在其成熟過程中的某個階段與卵細胞融合。
一些作者認為所有形式的自動混合都是有性的，因為它們涉及重組。許多其他人將內有絲分裂變異歸類為無性，並認為由此產生的胚胎是孤雌生殖。在這些作者中，將 automixis 分類為性過程的閾值取決於後期 I 或後期 II 的產物何時加入。“性”的標準從所有恢復性減數分裂的案例[25]到核融合的案例或僅配子在融合時成熟的案例。[24]那些被歸類為有性生殖的自體混合案例在其機制和後果上 與自我受精進行了比較。
後代的遺傳組成取決於發生什麼類型的自混合。當核內有絲分裂發生在減數分裂之前[26] [27]或發生中央融合時（後期 I 的恢復性減數分裂或其產物的融合），後代獲得所有[26] [28]至母體遺傳物質的一半以上，並且雜合性大部分得以保留[29]（如果母親有一個位點的兩個等位基因，則後代很可能會同時獲得這兩個）。這是因為在後期 I中，同源染色體是分開的。當中心融合發生交叉時，雜合性並未完全保留。[30]在減數分裂前加倍的情況下，重組（如果發生）發生在相同的姐妹染色單體之間。[26]
如果發生末端融合（後期 II 的恢復性減數分裂或其產物的融合），則後代中存在略多於一半的母親遺傳物質，並且後代大多是純合子。[31]這是因為在後期 II 中，姐妹染色單體被分離，並且存在的任何雜合性都是由於交叉造成的。在減數分裂後發生核內有絲分裂的情況下，後代是完全純合的，只有母親遺傳物質的一半。
這可能導致孤雌生殖的後代彼此之間以及它們的母親都是獨一無二的。
後代的性別[編輯]
在無融合生殖孤雌生殖中，後代是母體的克隆，因此（除了蚜蟲）通常是雌性。就蚜蟲而言，單性生殖產生的雄性和雌性是其母親的克隆，只是雄性缺少一條 X 染色體 (XO)。[32]
當涉及減數分裂時，後代的性別將取決於性別決定係統的類型和無融合生殖的類型。在使用XY 性別決定係統的物種中，孤雌生殖的後代將有兩條 X 染色體並且是雌性。在使用ZW 性別決定係統的物種中，後代基因型可能是 ZW（雌性）、[28] [29] ZZ（雄性）或 WW（在大多數物種中無法存活[31]，但可育，[可疑的 ]少數有活力的雌性（例如，蟒蛇））。[31] ZW後代是通過減數分裂前的核內復製或中央融合產生的。[28] [29] ZZ 和 WW 後代通過末端融合[31]或卵細胞內有絲分裂發生。
在鞭尾蜥等多倍體專性孤雌生殖中，所有後代都是雌性。[27]
在蜜蜂等許多膜翅目昆蟲中，雌性卵是通過有性行為產生的，使用雄蜂父親的精子，而更多雄蜂（雄性）的產生則取決於蜂后（偶爾還有工蜂）產生未受精卵。這意味著雌性（工蜂和蜂后）總是二倍體，而雄性（雄蜂）總是單倍體，並且是單性繁殖的。
兼性[編輯]
兼性孤雌生殖是指雌性可以通過有性繁殖或無性繁殖產生後代的術語。[33]兼性孤雌生殖在自然界中極為罕見，只有少數動物類群能夠兼性孤雌生殖。[33]蜉蝣是表現兼性孤雌生殖的最著名的例子之一；據推測，這是該昆蟲目中所有物種的默認繁殖模式。[34]兼性孤雌生殖通常被認為是對缺乏可存活雄性的反應。如果棲息地中沒有雄性或無法產生可存活的後代，雌性可能會發生兼性孤雌生殖。然而，加州禿鷹和熱帶蜥蜴Lepidophyma smithii都可以在雄性存在的情況下產生孤雌生殖後代，這表明兼性孤雌生殖可能比以前認為的更普遍，並且不僅僅是對缺乏雄性的反應。[19] [35]
在蚜蟲中，由雄性和雌性有性受孕的一代只產生雌性。其原因是精子發生過程中性染色體X 和 O的非隨機分離。[36]
兼性孤雌生殖常用於描述正常有性動物自發孤雌生殖的情況。[37]例如，鯊魚、一些蛇、科莫多龍和各種家養鳥類的許多自發孤雌生殖案例被廣泛歸因於兼性孤雌生殖。[38]這些病例是自發孤雌生殖的例子。[33] [37]有性動物中這種無性產生的卵子的發生可以用減數分裂錯誤來解釋，導致卵子通過自動混合產生。[37] [39]
義務[編輯]
專性孤雌生殖是生物體完全通過無性方式繁殖的過程。[40]許多物種已被證明可以在進化時間內過渡到專性孤雌生殖。在許多後生動物類群中發現了有據可查的專性孤雌生殖的轉變，儘管是通過高度多樣化的機制進行的。這些轉變通常是由於大量種群內的近親繁殖或突變而發生的。[41]有許多記錄在案的物種，特別是火蜥蜴和壁虎，依賴專性孤雌生殖作為其主要繁殖方式。因此，自然界中有超過 80 種男女皆宜的爬行動物（主要是蜥蜴，但也包括一種蛇）、兩棲動物和魚類，雄性不再參與其繁殖過程。[42]雌性會產生一個完全由母親提供的全套（兩組基因）的卵子。因此，不需要雄性提供精子來使卵子受精。這種形式的無性繁殖在某些情況下被認為是對生物多樣性的嚴重威脅，因為隨後缺乏基因變異並可能降低後代的適應性。[40]
一些無脊椎動物物種在其原生範圍內以（部分）有性繁殖為特徵，被發現在它們被引入的地區僅通過孤雌生殖進行繁殖。[43] [44]完全依靠孤雌生殖對入侵物種有幾個優勢：它避免了個體在非常稀疏的初始種群中尋找配偶的需要；完全女性的性別分佈使種群繁殖和入侵速度更快（可能快兩倍）。例子包括幾種蚜蟲物種[43]和柳葉蜂Nematus oligospilus ，它在其原生的全北極有性棲息地，但孤雌生殖，它已被引入南半球。[44]
自然發生[編輯]
孤雌生殖在蚜蟲、水蚤、輪蟲、線蟲和一些其他無脊椎動物以及許多植物中自然發生。在脊椎動物中，嚴格的孤雌生殖只發生在蜥蜴、蛇、[45]鳥類[46]和鯊魚[47]中，而魚類、兩棲動物和爬行動物則表現出各種形式的雌核發育和雜交（孤雌生殖的不完全形式）。[48] 1932 年，在魚類Poecilia formosa中描述了脊椎動物中的第一個全雌性（單性）繁殖。[49]從那時起，至少有 50 種單性脊椎動物被描述，包括至少 20 種魚、25 種蜥蜴、一種蛇類、青蛙和火蜥蜴。[48]其他通常有性的物種可能偶爾會孤雌生殖；科莫多巨蜥、鎚頭鯊和黑鰭鯊是已知的自發孤雌脊椎動物名單中的最新成員。與所有類型的無性繁殖一樣，孤雌生殖既有成本（遺傳多樣性低，因此對可能發生的不利突變易感）也有好處（無需雄性即可繁殖）。
孤雌生殖不同於人工動物克隆，後者是新生物體在基因上必須與細胞供體相同的過程。在克隆中，將來自供體生物體的二倍體細胞的細胞核插入去核卵細胞中，然後刺激細胞進行持續的有絲分裂，從而產生與供體基因相同的生物體。孤雌生殖是不同的，因為它起源於卵細胞中包含的遺傳物質，並且新生物不一定在遺傳上與親本相同。
孤雌生殖可以通過下文在哺乳動物討論中描述的人工過程來實現。
卵菌綱[編輯]
無融合生殖顯然可以發生在Phytophthora中，[50]是一種卵菌。來自實驗雜交的卵孢子發芽，一些後代在遺傳上與一個或另一個親本相同，這意味著減數分裂沒有發生，卵子通過孤雌生殖發育。
天鵝絨蠕蟲[編輯]
沒有發現Epiperipatus imthurni的雄性，來自特立尼達的標本被證明可以單性繁殖。該物種是唯一已知的通過孤雌生殖繁殖的天鵝絨蠕蟲。[51]
輪蟲[編輯]
在蛭形 輪蟲中，雌性僅通過孤雌生殖（專性孤雌生殖）進行繁殖，[52]而在單角輪蟲中，雌性可以在有性和無性生殖之間交替（週期性孤雌生殖）。至少在一個正常週期性孤雌生殖物種中，專性孤雌生殖可以遺傳：隱性等位基因導致純合子後代的有性生殖喪失。[53]
扁蟲[編輯]
Dugesia屬中的至少兩個物種，即扁形動物門Turbellaria亞門的扁蟲，包括通過孤雌生殖繁殖的多倍體個體。[54]這種類型的孤雌生殖需要交配，但精子對後代的遺傳沒有貢獻（孤雌生殖是假配的，也稱為雌核生殖）。二倍體有性和多倍體孤雌生殖個體之間複雜的交配週期產生了新的孤雌生殖系。
蝸牛[編輯]
已經研究了幾種孤雌腹足類動物，特別是關於它們作為入侵物種的地位。此類物種包括新西蘭泥蝸牛( Potamopyrgus antipodarum )、[55]紅邊黑蝸牛( Melanoides tuberculata )、[56]和絎縫黑蝸牛( Tarebia granifera )。[57]
昆蟲[編輯]
昆蟲的孤雌生殖可以涵蓋多種機制。[58]孤雌生殖產生的後代可能是兩性的，只有雌性（產雌孤雌生殖，例如蚜蟲和一些膜翅目昆蟲[59]）或只有雄性（孤雌生殖，例如大多數膜翅目昆蟲）。已知會發生真正的孤雌生殖和假配子生殖（雌核發育或依賴精子的孤雌生殖）。[33]根據物種的不同，卵細胞可以在沒有減數分裂（無融合生殖）的情況下或通過幾種自動機制之一產生。
一個相關的現象，多胚胎是一個從單個卵細胞產生多個克隆後代的過程。這在一些膜翅目寄生蜂和鏈翅目中是已知的。[58]
在自生物種中，後代可以是單倍體或二倍體。二倍體是通過減數分裂後配子的加倍或融合產生的。融合見於鐮刀蟲綱、半翅目（粉蝨科和球蟲科）、雙翅目和一些膜翅目。[58]
除了這些形式之外，還有雌雄同體，卵子和精子都由同一個人產生，但不是孤雌生殖的一種。這在三種Icerya介殼蟲中都可以看到。[58]
已經註意到像Wolbachia這樣的寄生細菌在許多具有單倍二倍體系統的昆蟲物種中誘導自交產雌孤雌生殖。它們還會導致未受精卵中的配子復制，導致它們發育成雌性後代。[58]
在具有單倍體二倍體性別決定係統的物種中，例如膜翅目昆蟲（螞蟻、蜜蜂和黃蜂）和胸翅目昆蟲（薊馬），單倍體雄性是由未受精的卵產生的。通常，卵僅由蜂王產卵，但未交配的工蜂也可能定期（例如無刺蜜蜂）或在特殊情況下產單倍體雄性卵。馴養蜜蜂中常見的無活性孤雌生殖的例子。蜂王是蜂巢中唯一能生育的雌性；如果她在沒有可行的替代蜂王的情況下死去，工蜂產卵的情況並不少見。這是由於缺乏蜂后和未加蓋的蜂王分泌造成的育雛，通常會抑制工人的卵巢發育。工蜂無法交配，未受精的卵只產生雄蜂（雄性），只能與蜂王交配。因此，在相對較短的時間內，所有工蜂都死了，如果新的雄蜂在蜂群崩潰之前無法交配，就會隨之而來。這種行為被認為已經進化到允許一個注定失敗的殖民地產生雄蜂，這些雄蜂可以與處女女王交配，從而保存殖民地的遺傳後代。
一些螞蟻和蜜蜂能夠通過孤雌生殖產生二倍體雌性後代。其中包括來自南非的蜜蜂亞種Apis mellifera capensis，其工蜂能夠通過孤雌生殖方式生產二倍體卵，並在蜂王死後取代它；其他例子包括一些小型木蜂（Ceratina屬）。已知許多寄生蜂是孤雌生殖的，有時是由於沃爾巴克氏體的感染。
已知有五[30]種螞蟻的工蟻和一些螞蟻的蟻后通過孤雌生殖進行繁殖。在Cataglyphis cursor中，一種歐洲蟻，蟻后和工蟻可以通過孤雌生殖產生新的蟻后。工人是有性生產的。[30]
在中美洲和南美洲的電蟻Wasmannia auropunctata中，蟻后通過中央融合的自生孤雌生殖產生更多的蟻后。不育工人通常由雄性受精的卵產生。然而，在一些由雄性受精的卵子中，受精會導致雌性遺傳物質從受精卵中消失。通過這種方式，雄性只傳遞它們的基因，成為可育的雄性後代。這是第一個公認的動物物種的例子，其中雌性和雄性都可以克隆繁殖，從而導致雄性和雌性基因庫完全分離。[60]結果，雄性將只有父親，而蜂后只有母親，而不能生育的工蜂是唯一有兩性父母的。
這些螞蟻同時獲得了無性繁殖和有性繁殖的好處[30] [60] ——可以繁殖的女兒（蟻后）擁有母親的所有基因，而體力和抗病能力很重要的不育工蟻則通過有性繁殖產生.
昆蟲孤雌生殖的其他例子可以在蟲癭形成的蚜蟲（例如，天皰瘡 betae ）中找到，其中雌性在其生命週期的蟲癭形成階段和草薊馬中進行孤雌生殖。在草薊馬屬Aptinothrips中，儘管該屬的物種數量非常有限，但有幾次向無性繁殖的轉變。[61]
甲殼動物[編輯]
甲殼類動物的繁殖在物種間和物種內都有所不同。水蚤Daphnia pulex在有性和孤雌生殖之間 交替。[62]在更為人所知的大型甲殼綱十足目動物中，一些小龍蝦通過孤雌生殖進行繁殖。“ Marmorkrebs ”是1990 年代在寵物貿易中發現的孤雌小龍蝦。[63]後代在遺傳上與母體相同，表明它通過無性生殖繁殖，即卵子沒有經歷減數分裂的孤雌生殖。[64] Spinycheek 小龍蝦（Orconectes limosus ) 可以通過有性繁殖和孤雌生殖進行繁殖。[65]路易斯安那紅沼澤小龍蝦 ( Procambarus clarkii ) 通常有性繁殖，也被建議通過孤雌生殖進行繁殖，[66]儘管該物種的個體尚未在實驗室中以這種方式飼養。孤雌生殖鹵蟲是一種或一系列孤雌生殖豐年蝦。[67]
蜘蛛[編輯]
Oonopidae（地精蜘蛛）家族中至少有兩種蜘蛛，即Heteroonops spinimanus和Triaeris stenaspis，被認為是孤雌生殖的，因為從未收集過雄性蜘蛛。T. stenaspis的孤雌繁殖已在實驗室得到證實。[68]
鯊魚[編輯]
鯊魚的孤雌生殖已在至少三個物種中得到證實，即平頭鯊[47]黑鰭鯊[69]和斑馬鯊[70]並在其他物種中有報導 。
2001 年 12 月 14日，在內布拉斯加州的亨利多利動物園，人們發現一種雙髻鯊產下了一隻幼崽，幼崽出生在一個裝有三隻雌性雙髻鯊但沒有雄性的水槽中。這隻小狗被認為是通過孤雌生殖受孕的。這只鯊魚幼崽顯然在出生後幾天內就被黃貂魚殺死了。[71]來自貝爾法斯特女王大學、佛羅里達州東南大學和亨利多立動物園的研究團隊對此次出生進行了調查，經 DNA 檢測得出結論，該繁殖為孤雌生殖。測試顯示，雌性幼崽的 DNA 僅與缸中的一隻雌性相匹配，而幼崽體內不存在雄性 DNA。這隻小狗不是她母親的雙胞胎或克隆，而是只含有她母親一半的 DNA（“自生孤雌生殖”）。這種類型的繁殖以前曾在硬骨魚中看到過，但在這份文件之前從未在鯊魚等軟骨魚中看到過。
同年，弗吉尼亞州的一隻雌性大西洋黑鰭鯊通過孤雌生殖進行了繁殖。[72] 2008年10月10日，科學家證實了第二例鯊魚“處女產”。《魚類生物學雜誌》報導了一項研究，其中科學家稱 DNA 測試證明弗吉尼亞水族館和海洋科學中心的一隻雌性大西洋黑鰭鯊攜帶的幼崽不包含來自雄性的遺傳物質。[69]
2002 年，兩隻白斑竹鯊在貝爾島水族館誕生在底特律。它們在下蛋後 15 週孵化。出生讓專家們感到困惑，因為母親只與另一隻雌性鯊魚共用一個水族館。雌性竹鯊過去曾產卵。這並不出人意料，因為即使沒有雄性動物給它們施肥，許多動物也會產卵。通常，雞蛋被認為是無法生存的並被丟棄。這批蛋，館長聽說過2001年內布拉斯加州誕生的事，想觀察它們是否孵化，所以沒有動。對於底特律竹鯊的誕生，還考慮了其他可能性，包括認為鯊魚是由雄性受精並將精子儲存了一段時間，以及貝爾島竹鯊可能是雌雄同體，窩藏男性和女性的性器官，[73]
2008 年，一家匈牙利水族館發生了另一起孤雌生殖案例，因為其唯一的雌性鯊魚在從未接觸過雄性鯊魚的情況下產下了一隻幼崽。
鯊魚孤雌生殖的影響未能增加後代的遺傳多樣性，這是鯊魚專家關注的一個問題，考慮到該物種的保護管理策略，特別是在由於以下原因可能導致雄性短缺的地區漁業或環境壓力。儘管孤雌生殖可能有助於找不到配偶的雌性，但它確實會降低遺傳多樣性。[需要引用]
2011 年，圈養斑馬鯊（一種地毯鯊）證實了幾年來反復發生的鯊魚孤雌生殖。[70] [74] DNA基因分型表明，個體斑馬鯊可以從有性生殖轉變為孤雌生殖。[75]
兩棲動物[編輯]
有鱗動物[編輯]
大多數有鱗爬行動物（蜥蜴和蛇）進行有性繁殖，但觀察到單性生殖在某些種類的鞭尾魚、一些壁虎、岩蜥、[6] [76] [77] 科莫多巨蜥[78]和蛇中自然發生. [79]其中一些像哀悼壁虎 Lepidodactylus lugubris、印度-太平洋壁虎 Hemidactylus garnotii、雜交鞭尾Cnemidophorus、高加索岩蜥Darevskia和brahminy blindsnake , Indotyphlops braminus是單性的並且專性孤雌生殖。其他爬行動物，如科莫多巨蜥、其他巨蜥、[80]和某些蟒蛇、[12] [31] [81] 蟒蛇、[29] [82 ] 花蛇、[83] [84] 襪帶蛇[85 ]和響尾蛇[86] [87]以前被認為是兼性孤雌生殖的案例，但可能是偶然的孤雌生殖案例。[37]
2012 年，美國研究人員首次報導了野生脊椎動物在捕獲的懷孕銅頭蛇和棉口雌性響尾蛇中的兼性孤雌生殖。[88]通常有性繁殖的科莫多巨蜥也被發現能夠通過孤雌生殖進行無性繁殖。[89]一個案例記錄了科莫多龍在已知的孤雌生殖事件後通過有性繁殖進行繁殖，[90]強調這些孤雌生殖案例是生殖事故，而不是適應性的兼性孤雌生殖。[37]
一些爬行動物物種使用 ZW 染色體系統，產生雄性 (ZZ) 或雌性 (ZW)。直到 2010 年，人們一直認為爬行動物使用的 ZW 染色體系統無法產生可存活的 WW 後代，但發現一隻 (ZW) 雌性蟒蛇可以產生具有 WW 染色體的可存活雌性後代。[91]
孤雌生殖已在新墨西哥州鞭尾魚的Aspidoscelis屬中進行了廣泛研究，其中 15 種完全通過孤雌生殖繁殖。這些蜥蜴生活在美國西南部和墨西哥北部乾燥且時而嚴酷的氣候中。所有這些無性物種似乎都是通過導致多倍體個體的屬中兩個或三個有性物種的雜交而產生的。兩個或三個物種的染色體混合導致孤雌生殖的機制尚不清楚。最近，在實驗室中通過無性和有性鞭尾蜥的雜交培育出一種雜交孤雌鞭尾蜥。[92]由於可以發生多個雜交事件，因此單個孤雌鞭尾魚物種可以由多個獨立的無性譜系組成。在譜系中，遺傳多樣性很少，但不同的譜係可能具有完全不同的基因型。
這些無性蜥蜴繁殖的一個有趣方面是，儘管種群都是雌性，但仍然可以看到交配行為。一隻雌性扮演近緣物種中雄性所扮演的角色，騎在即將產卵的雌性身上。這種行為是由於雌性的荷爾蒙週期引起的，這導致它們在產卵後不久表現得像雄性，此時黃體酮水平很高，並且在雌性激素占主導地位的情況下，在產卵前在交配中扮演雌性角色。進行求愛儀式的蜥蜴比那些被隔離的蜥蜴具有更高的繁殖力，因為伴隨著爬升而來的荷爾蒙增加。因此，儘管種群中缺乏雄性，但它們仍然需要性行為刺激才能獲得最大的繁殖成功率。[93]
一些蜥蜴孤雌生殖表現出地理孤雌生殖的模式，佔據高山地區，其祖先形式競爭能力較差。[94]在Darevskia屬的高加索岩蜥蜴中，它有六種雜交起源的孤雌生殖形式[76] [77] [95]雜交孤雌生殖形式D. “dahli”比它的任何一個雙性祖先都有更廣泛的生態位，並且它在整個中部小高加索導致其母本和父本物種的範圍下降。[96]
鳥類[編輯]
鳥類的孤雌生殖主要是通過對馴養的火雞和雞的研究而得知的，儘管在家鴿中也有發現。[46]在大多數情況下，卵不能正常或完全發育到孵化。[46] [97]第一個關於雀形目孤雌生殖發育的描述是在圈養的斑胸草雀身上得到證明的，儘管分裂的細胞顯示出不規則的細胞核並且卵沒有孵化。[46]
火雞的孤雌生殖似乎是單倍體細胞向二倍體細胞轉化的結果。[97]大多數以這種方式產生的胚胎在發育早期就死亡了。極少數情況下，該過程會產生可存活的鳥類，並且可以通過選擇性育種提高火雞中發生這種情況的速度，[98]然而，通過孤雌生殖產生的雄性火雞表現出較小的睾丸和較低的生育能力。[99]
2021 年，聖地亞哥動物園報告說，他們的加州禿鷹育種計劃孵化出了兩個未受精的蛋。這是該物種中第一個已知的孤雌生殖例子，也是唯一已知的在雄性仍然存在的情況下發生的孤雌生殖例子之一。[10]
哺乳動物[編輯]
沒有已知的野生哺乳動物孤雌生殖的案例。哺乳動物的孤雌生殖後代有兩條 X 染色體，因此在遺傳上是雌性。
1936 年，格雷戈里·古德溫·平卡斯 (Gregory Goodwin Pincus)報導成功地誘導了一隻兔子的孤雌生殖。[100]
2004年4月，東京農業大學的科學家們利用孤雌生殖成功地培育出了一隻沒有父親的老鼠。使用基因打靶，他們能夠操縱兩個印跡基因座 H19/IGF2 和 DLK1/ MEG3以高頻率產生雙母小鼠[101]，隨後表明無父小鼠的壽命有所延長。[102]
小鼠和猴子中誘導的孤雌生殖通常會導致異常發育。這是因為哺乳動物有印記基因區域，後代的母系或父系染色體會失活，以便發育正常進行。通過孤雌生殖產生的哺乳動物將具有雙倍劑量的母本印記基因，而缺乏父本印記基因，從而導致發育異常。有人提出[103]胎盤折疊或叉指缺陷是豬孤雌生殖發育不良的原因之一。因此，人類孤雌生殖的研究主要集中在胚胎幹細胞的產生上用於醫療，而不是作為生殖策略。
然而，在 2022 年，研究人員報告說，他們已經在小鼠中實現了單性生殖，使未受精卵產生可存活的後代，通過“七個印記控制區域的靶向 DNA 甲基化重寫”解決了基因組印記問題。[13]
方法[編輯]
 | 這篇文章可能技術性太強，大多數讀者無法理解。 （2021 年 12 月） |
使用電刺激或化學刺激可以在可存活後代的無性發育過程中產生孤雌生殖過程的開始。[104]
在卵母細胞發育過程中，高中期促進因子 (MPF) 活性導致哺乳動物卵母細胞停滯在中期 II 階段，直到被精子受精。受精事件導致細胞內鈣振盪和細胞週期蛋白 B（MPF 的調節亞基）的靶向降解，從而允許 MII 阻滯的卵母細胞通過減數分裂進行。
為了啟動豬卵母細胞的孤雌生殖，存在多種方法來誘導模擬精子進入的人工激活，例如鈣離子載體處理、鈣離子顯微注射或電刺激。用放線菌酮（一種非特異性蛋白質合成抑製劑）治療，可能通過持續抑制 MPF/細胞週期蛋白 B 來增強豬的單性生殖發育。[105] 隨著減數分裂的進行，第二極的擠出被細胞鬆弛素 B 的暴露所阻斷。這種治療結果在二倍體（2 個母體基因組）孤雌生殖[103]孤雌生殖可以通過手術轉移到受體輸卵管進一步發育，但在妊娠約 30 天會發育失敗。豬單性生殖器胎槃經常出現血管不足：請參閱鏈接參考中的免費圖片（圖 1）。[103]
人類[編輯]
關於人類孤雌生殖的報導自古以來就廣為流傳，在基督教和其他各種宗教中佔有突出地位。最近，專門研究孔雀魚( Lebistes reticulatus )生殖生物學的遺傳學家Helen Spurway在 1955 年聲稱，發生在自然界孔雀魚身上的孤雌生殖也可能發生在人類身上（儘管很少見），從而導致所謂的“處女產”。這在她的同事和普通公眾中引起了一些轟動。[106]有時胚胎可能在沒有受精的情況下開始分裂，但它不能自行完全發育；因此，雖然它可能會產生一些皮膚和神經細胞，但它不能產生其他細胞（如骨骼肌），並成為一種稱為卵巢畸胎瘤的良性腫瘤。[107]自發性卵巢激活並不罕見，自 19 世紀以來就為人所知。有些畸胎瘤甚至可以變成原始胎兒（fefeform teratoma），頭部、四肢等結構不完善，但無法存活。
1995年，報導了人類部分孤雌生殖的案例；一個男孩被發現有一些細胞（如白細胞）缺乏他父親的任何遺傳內容。科學家們認為，一個未受精的卵子開始自我分裂，但隨後它的一些（但不是全部）細胞被精子細胞受精；這一定是在發育早期發生的，因為自激活的卵子很快就會失去受精的能力。未受精細胞最終複製了它們的 DNA，將它們的染色體增加到 46 條。當未受精細胞遇到發育障礙時，受精細胞接管並發育該組織。這個男孩有不對稱的面部特徵和學習困難，但其他方面都很健康。這將使他成為孤雌生殖嵌合體（一個孩子體內有兩種細胞譜系）。[108]雖然從那時起已經報導了十幾起類似的病例（通常是在患者表現出臨床異常後發現的），但還沒有關於非嵌合的、臨床上健康的人類孤雌生殖（即由單一的孤雌生殖產生）的科學證實報告-激活的卵母細胞）。[107]
2007 年 6 月 26 日，總部位於加利福尼亞州的干細胞研究公司國際幹細胞公司 (ISCC) 宣布，他們的首席科學家 Elena Revazova 博士及其研究團隊率先有意地從未受精的細胞中製造人類幹細胞使用孤雌生殖的人類卵子。該過程可能提供一種方法來創建與特定女性基因匹配的干細胞，以治療可能影響她的退行性疾病。2007 年 12 月，Revazova博士和 ISCC 發表了一篇文章[109]，闡述了利用孤雌生殖產生 HLA 純合子人類幹細胞的突破DNA 區域。這些幹細胞被稱為 HLA 純合孤雌生殖人類幹細胞 (hpSC-Hhom)，具有獨特的特性，可以將這些細胞的衍生物植入數百萬人體內，而不會出現免疫排斥反應。[110]通過根據 HLA單倍型正確選擇卵母細胞供體，可以生成一組細胞系，其組織衍生物共同可以與人群中的大量個體 進行MHC 匹配。
2007 年 8 月 2 日，經過獨立調查，發現聲名狼藉的韓國科學家Hwang Woo-Suk在不知情的情況下通過孤雌生殖產生了第一批人類胚胎。最初，Hwang 聲稱他和他的團隊從克隆的人類胚胎中提取了乾細胞，但後來發現這一結果是捏造的。對這些細胞染色體的進一步檢查表明，在這些提取的干細胞中存在孤雌生殖的跡象，類似於2004 年東京科學家在小鼠中發現的情況。通過使用孤雌生殖創造人類胚胎，這是乾細胞研究的重大突破。[111]在他和他的團隊於 2004 年 2 月創造胚胎很久之後，真相在 2007 年被發現。這使得 Hwang 成為第一個在不知不覺中成功進行孤雌生殖過程以創造人類胚胎並最終創造人類孤雌生殖幹細胞的人細胞系。
美國在 1995 年至 2009 年間進行的一項研究發現，在參與研究的 7,870 名年輕女性中，有 45 名 (0.5%) 報告說她們是處女懷孕並分娩。據調查，所謂的處女媽媽不太可能知道如何使用安全套， 67.8% 的人表示會支持使用安全套。此外，她們更有可能承諾保持貞潔，並且與父母就性和節育問題進行的交流較少。[112]
類似現象[編輯]
雌核發育[編輯]
與孤雌生殖相關的一種無性生殖形式是雌核生殖。在這裡，後代是通過與孤雌生殖相同的機制產生的，但要求卵子僅受到精子的刺激才能發育。但是，精子細胞不會為後代提供任何遺傳物質。由於雌核發育物種都是雌性，因此激活它們的卵需要與密切相關物種的雄性交配以獲得所需的刺激。一些鈍口螈屬的蠑螈是雌核發育的，並且似乎已經存在了超過一百萬年。相信【誰？]這些蠑螈的成功可能是由於雄性罕見地使卵受精，從而將新材料引入基因庫，這可能是百萬分之一的交配造成的。此外，眾所周知， amazon molly通過雌核發育進行繁殖。[113]
雜交發生[編輯]
雜交發生是雜交種的一種繁殖方式。雜交種（例如 AB基因組），通常是雌性，在配子發生過程中排除了一個親本基因組 (A) 並產生具有未重組的第二個親本物種 (B) 的[114]基因組的配子，而不是包含混合重組的親本基因組。第一個基因組 (A) 通過這些配子與來自第一個物種（AA，性宿主，[114]通常是雄性）的配子受精來恢復。[114] [115] [116]
所以雜交發生不是完全無性的，而是半克隆的：一半基因組以克隆方式傳遞給下一代，未重組，完整（B），另一半通過有性方式，重組（A）。[114] [117]
這個過程繼續進行，因此每一代都是母親一方的一半（或半）克隆，並且有一半來自父親一方的新遺傳物質。
在Poeciliopsis [115] [118]屬的一些活魚以及一些Pelophylax spp 中可以看到這種繁殖形式。（“綠蛙”或“水蛙”）：
- P.kl。esculentus（食用青蛙）： P. lessonae × P. ridibundus， [114] [119] [120]
- P.kl。grafi（格拉夫雜交蛙）： P. perezi × P. ridibundus [114]
- P.kl。hispanicus（意大利食用青蛙）——來源不明： P. bergeri × P. ridibundus或P. kl。七葉樹[114]
也許在P. demarchii中。
雜交發生至少是一種繁殖方式的其他例子包括
- 伊比利亞鰷魚Tropidophoxinellus alburnoides（Squalius pyrenaicus × 與Anaecypris hispanica相關的假設祖先）[122]
- 泥鰍Cobitis hankugensis × C. longicorpus [123]
- 竹節蟲B. rossius × Bacillus grandii benazzii [124 ]
另見[編輯]
- 雄激素生成——一種準有性生殖的形式，其中雄性是胚胎中核遺傳物質的唯一來源
- 伸縮世代
- Charles Bonnet – 日內瓦植物學家 (1720–1793) – 進行的實驗證實了現在被稱為蚜蟲的孤雌生殖
- Jan Dzierżon – 波蘭養蜂人 (1811–1906) – 波蘭養蜂人和蜜蜂孤雌生殖的先驅
- Jacques Loeb – 德裔美國生理學家和生物學家 (1859-1924) – 使海膽卵在沒有精子的情況下開始胚胎髮育
- 奇蹟般的出生 ——奇蹟般的情況下的懷孕和出生
- 單性結實 – 不施肥生產無籽果實 – 無籽果實植物
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