自然界的性別比例：多數物種是否接近 1:1？
1. 引言
在人類社會中，新生兒的性別比例通常接近 1:1，這種平衡有助於族群的穩定繁衍。然而，在自然界中，許多物種的性別比例並非如此。有些物種天生就具有顯著偏向某個性別的特性，而有些則是透過環境影響、社會結構或生殖機制來改變性別比例。
這篇論文將探討不同動物的性別比例，並分析這些比例如何影響物種的生存與繁衍，最後從神創造的角度來探討性別比例的規律性與變異性。
2. 性別比例接近 1:1 的物種與生物學機制
根據費雪原理（Fisher’s Principle），性別比例之所以在許多物種中接近 1:1，是因為自然選擇使得個體投資於較稀少的性別更具適應優勢。例如：
• 哺乳動物（如人類、鹿、狼）
• 這些動物的性別在出生時通常接近 1:1，因為雌雄個體都對繁衍至關重要。
• 例如，鹿群中雖然成年雄鹿數量較少（因競爭死亡），但新生幼鹿仍維持接近 1:1 的比例。
• 鳥類（如麻雀、鴿子）
• 大多數鳥類的性別比例接近 1:1，因為雙親共同育雛時，性別的平衡有助於提升後代的存活率。
• 例如，家鴿的雌雄比例幾乎完全平衡，因為牠們會共同孵蛋、餵養幼鳥。
這類物種的繁衍策略使得 1:1 的性別比例最為穩定，因為不論雌性還是雄性缺少，都會導致族群繁殖能力下降。
3. 性別比例顯著偏差的物種
儘管許多物種的性別比例接近 1:1，但仍有一些動物因不同的機制呈現顯著的性別偏差，這些機制包括社會結構、生殖策略與環境影響。以下列舉幾個典型案例：
3.1 社會性昆蟲：極端雌性比例（蜂、螞蟻、白蟻）
• 蜜蜂（Apis mellifera）
• 蜜蜂群體中，99% 以上是無法繁殖的雌性工蜂，只有極少數的雄蜂（大約 5%）。
• 雄蜂的唯一功能是與蜂后交配，之後便會死亡，沒有任何社會功能。
• 這種極端雌性比例來自於單倍體-雙倍體性別決定系統，受精卵成為雌性，未受精卵則成為雄性。
• 螞蟻（Formicidae）與白蟻（Isoptera）
• 與蜜蜂類似，工蟻幾乎全是雌性，而雄性個體極為稀少，通常只在交配季節出現。
• 雌性負責築巢、覓食、護衛，雄性則負責短暫的繁殖行為。
3.2 魚類的性別轉換與性別比例調控
許多魚類能夠改變性別，以適應環境需求，這使得族群的性別比例並非固定。
• 小丑魚（Amphiprioninae）
• 小丑魚群體中，最大的個體是雌性，其他個體都是雄性。
• 當雌性死亡時，最大雄性會轉變為雌性，並與次大個體交配。
• 這確保了族群始終能維持繁殖能力，避免因雌性短缺而滅絕。
• 石斑魚（Epinephelus）
• 許多石斑魚為雌性先熟型（protogynous），即年輕時是雌性，年長後轉變為雄性。
• 這種機制確保群體內始終有少數強壯的雄性與大量雌性，提升繁殖效率。
3.3 爬行動物與環境決定性別的機制
• 鱷魚（Crocodylidae）與海龜（Cheloniidae）
• 這些動物的性別並非由染色體決定，而是受孵化溫度影響：
• 較低溫（約 26°C）：孵化出雄性
• 較高溫（約 30°C）：孵化出雌性
• 這種機制使得海龜與鱷魚的性別比例能隨環境調整，但也導致人為氣候變遷可能改變自然界的性別比例，影響族群存續。
3.4 哺乳動物中性別比例偏差的例外
雖然哺乳動物大多出生時的性別比例接近 1:1，但某些環境因素仍可能影響比例，例如：
• 紅鹿（Cervus elaphus）
• 健康的母鹿傾向生育較多雄鹿，因為強壯的雄性後代在競爭中更具優勢。
• 營養不良的母鹿則較常生雌鹿，因為雌鹿的生存壓力較低。
• 靈長類（猴子、狒狒）
• 在社會階級明顯的靈長類中，低社會階級的母猴較常生育雌性，以避免雄性後代在競爭中被淘汰。
這些例子顯示，哺乳動物雖然多數保持 1:1 的出生比例，但在某些情況下仍可能出現微妙的偏差。
4. 結論：上帝創造的性別比例是否接近 1:1？
大多數物種的性別比例確實趨向 1:1，這種平衡確保了族群的穩定繁衍。然而，在某些動物中，性別比例會因環境因素、繁殖策略或社會結構而顯著偏移。
從創造論的角度來看，這些模式顯示了神的精妙設計：
• 1:1 的比例適用於大多數物種，以維持穩定的繁殖。
• 極端的性別比例（如昆蟲、魚類）則反映神賦予生物適應環境的能力，使牠們能夠有效繁衍。
• 環境影響性別的機制（如爬行動物）表明生物與自然界的互動，顯示上帝創造的生態系統是動態而和諧的。
如詩篇 104:24 所說：「耶和華啊，你所造的何其多！都是你用智慧造成的。」透過觀察自然界的性別比例，我們可以看見神在萬物中的智慧與創造的多樣性，並學習如何保護與尊重這些奇妙的設計。
費雪原理是一種演化模型，它解釋了為什麼大多數透過有性生殖產生後代的物種的性別比例在雄性和雌性之間大約為 1:1 。AWF Edwards評論說，這「可能是演化生物學中最著名的論點」。[ 1 ]
費雪原理由羅納德費雪在 1930 年出版的《自然選擇的遺傳理論》一書中概述[ 2 ]（但被錯誤地歸為費雪原創[ 1 ]）。費雪從父母支出的角度闡述了他的觀點，並預測父母對兩性的支出應該是平等的。因此，性別比例為 1:1 的人群被稱為“Fisherian”，而那些不是1：1的是“非費希爾的“或”之所以會出現這樣的情況，是因為它們打破了費雪模型中的假設。
基本解釋
WD Hamilton在 1967 年的論文《異常的性別比例》中給出瞭如下簡單的解釋[ 3 ] ，假設生產雄性和雌性的成本相等：
- 假設男性出生率低於女性出生率。
- 因此，新生雄性比新生雌性有更好的交配前景，並因此可以生育更多的後代。
- 因此，具有生育男性遺傳傾向的父母所生孫輩的數量往往會高於平均水平。
- 因此，生育男性的基因得以傳播，男性出生變得更加普遍。
- 隨著性別比例接近 1:1，產生雄性的優勢逐漸消失。
- 如果始終用雌性取代雄性，同樣的道理也適用。因此1：1是平衡比例。
用現代語言來說，1:1 的比例就是演化穩定策略（ESS）。[ 5 ]
父母投資
費雪在第六章“有性生殖與性選擇”中提出了埃里克·查諾夫（Eric Charnov）和詹姆斯·J·布爾（James J. Bull）認為其解釋“一貫簡潔”且“隱晦」：[ 6 ]
論證的發展
費雪原理是一個早期模型的例子，在這個模型中，兩種性別產量較高的基因在群體中會趨於均衡，因為每種性別都提供了未來幾代基因的一半。
費雪原理植根於頻率相關選擇的概念，儘管費雪原理本身並不是頻率相關選擇。在這種情況下，頻率依賴選擇是這樣一種邏輯：一個個體能夠繁殖的機率取決於異性相對於同性的頻率。它於1871年由達爾文首次描述。
費雪原理擴展了頻率依賴性，解釋了自然選擇如何作用於影響個體孫輩頻率的基因，而不影響其子女的頻率。費雪預測，父母將在後代的每個性別之間平等地投入資源，因為每個性別都提供了未來幾代基因的一半。因此，那些導致父母對兩性投資不平等的基因將會被自然選擇淘汰。費雪意識到，在人類中，男孩出生率較高，但男孩在嬰兒期死亡的可能性也更大。因此，他推斷，由於父母傾向於對男孩投資較少（因為更多的男孩在父母撫養期結束前死亡），因此需要更高的男性出生率來平衡父母對每種性別的投資。
費雪原理也是演化博弈論的前身。 RH麥克阿瑟（R.H. MacArthur，1965）首先建議將博弈論的語言應用於性別比例，[ 7 ]隨後， WD漢密爾頓（W.D. Hamilton，1967）繼承了這一觀點，並將均衡點稱為「不可戰勝的策略」。[ 3 ]漢密爾頓的不可戰勝策略後來由約翰·梅納德·史密斯和喬治·R.普萊斯（1973）提煉為進化穩定策略的概念，即不能被突變策略入侵的策略。[ 5 ]
費雪的親代支出（現稱為親代投資）概念由羅伯特·特里弗斯具體發展，現已成為生態學中的重要概念。
精神科醫師Randolph M. Nesse認為，費雪原理說明了個體層面的選擇比群體選擇更具優勢，因為無論一個群體中是否存在假設的性別不平衡，親代生物的基因都會產生性別頻率較低的後代，以最大限度地提高並將其傳承給後代，但卻以群體增長率為代價。[ 8 ]
Fisher 的消息來源
AWF Edwards的歷史研究表明，儘管這個想法被認為是費雪提出的，但查爾斯·達爾文最初在《人類的由來》第一版中提出了類似的論點，但在第二版中將其刪除— —費雪只擁有一本第二版——並引用了達爾文在《自然選擇遺傳理論》中的話。[ 1 ] [ 9 ] [ 2 ]
耶拿大學的卡爾·杜辛（Carl Düsing）在 1883 年至 1884 年間在三部著作中發表了類似的論證，[ 9 ]這與肖伯納和莫勒後來的模型基本相同。[ 10 ]有人認為，達爾文的觀點與費雪的觀點有所不同，因為達爾文假設一夫一妻制，而費雪的觀點則不然；同一位作者認為，費雪的論點與杜辛的論點非常相似，只是費雪引入了親代投資的概念，併計算了獨立年齡應該存在的性別比，而這個年齡可能先於生育年齡。[ 11 ]
參考
- Edwards，AWF（1998）。 「自然選擇與性別比例：費雪的資料來源」。美國博物學家。151(6):564–569。PMID18811377。S2CID40540426。
- Fisher，RA（1930 年）。 「第六章：有性生殖和性選擇§自然選擇和性別比例」。自然選擇的遺傳理論。英國牛津：克拉倫登出版社。頁141.
- Hamilton，WD（1967）。 「異常的性別比例」。科學。156(3774)：477–488。doi:10.1126/science.156.3774.477。PMID6021675。
- Charnov，E. 與 Bull，J. (1989 年)。 “非費希爾性別比與性別變化和環境性別決定”，自然 338，第 148-150 頁。 https://doi.org/10.1038/338148a0 於 2022 年 3 月 29 日檢索。
- Maynard Smith，J.；普萊斯，GR（1973）。 「動物衝突的邏輯」。自然。246(5427)：15–18。doi:10.1038/246015a0。S2CID4224989。
- Bull, JJ；Charnov，EL（1988）。 「費雪性別比例有多重要？」。在 PH 州哈維； Partridge，L.（編）。牛津演化生物學調查。卷5.英國牛津：牛津大學出版社。第96-135頁 。
- 麥克阿瑟，RH (1965)。沃特曼，T.； Horowitz，H.（編）。理論和數學生物學。紐約，紐約州：布萊斯德爾。
- Nesse，Randolph M.（2019 年）。不良情緒的正當理由：來自演化精神病學前沿的見解。達頓。第164-166頁 。 978-1101985663。
- Edwards，AWF（2000 年）。 「卡爾杜辛（1884）論性別比例調節」。理論種群生物學。58(3):255–257。PMID11120652。
- Shaw, RF； Mohler，JD（1953）。 「性別比例的選擇意義」。美國博物學家。87 (837 ) : 337–342 。 doi : 10.1086 / 281794。JSTOR 2458523。S2CID 85283716。
- Sober，E.（2011 年）。達爾文的《物種起源》是倒寫的嗎？關於達爾文理論的哲學論文。紐約州阿默斯特：普羅米修斯圖書。
進一步閱讀
作為演化生物學中最著名的論點，（Edwards, 1998, pp. 564–569）費雪原理是演化科普書籍中的重要內容。例如，參見：
- 古爾德，史蒂芬·傑伊（2002）。進化 理論 的 結構。第 648–649、678、692頁 。
- 道金斯，理查；黃彥（2004）。 「海豹的故事」。祖先的故事：生命黎明的朝聖之旅（修訂擴充版）。麻薩諸塞州波士頓：霍頓米夫林公司。國際標準書號 0-618-00583-8。
對於那些希望獲得更高級治療的人，請參閱
- 潘恩，伊多； Weissing，Franz J.（2002 年）。 「第 1 章和第 2 章」。在 Hardy，Ian CW（編輯）中。性別比例：概念與研究方法。
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Love the Lord your God with all your heart and with all your soul and with all your mind.
耶 穌 對 他 說 ： 你 要 盡 心 、 盡 性 、 盡 意 愛 主 ─ 你 的 神 。
—— Matthew 22:37 —— 馬 太 福 音 22:37